IVIS视角——IVIS系统在植物领域的应用（一）
在往期分享中，我们介绍了ivis成像系统在动物水平的众多应用，其实ivis同样可以用于全植物成像。此次我们就分享ivis在水稻氮代谢研究中的应用。
氮是植物生长发育所必需的养分，但其在土壤中的浓度往往达不到佳作物生长浓度。因此，提高作物氮素利用率被认为是农业生物技术的一个主要目标。然而，关于作物氮代谢仍有许多需要了解的地方。
在此，研究人员开发了一个分子传感器系统来监测水稻中氮的状态，该方法发表在《frontiers in plant science》杂志上。研究中首先利用该系统研究了*的作用，*分解为*衍生的代谢物，在低浓度下作为氮源使用。参与尿素代谢的两个基因*酶(osaln)和尿素渗透酶1 (osups1)，对氮状态高度敏感，在低氮条件下，osaln迅速上调，而高氮条件下osups1表达上调。基于上述机制，研究人员培育了含有氮分子传感器系统的[proaln::aln-luc2]和[proups1::ups1-luc2]转基因水稻。这种转基因的表达可以模拟内源性的转录调控，即osaln和osups1基因对外源n状态的响应。
文中使用两种方法来测定分子氮传感器的能力：
方法一：在*培养中，转基因水稻植株在高浓度氮源培养基(gm+n)或不含氮源的生长培养基(gm-n)中培养5天，随后使用ivis活体成像系统进行成像及定量。
结果显示，生长在gm+n培养基中的 proups1::ups1-luc2 水稻植株表现出更高的荧光素酶活性（图1a）。为了对发光信号进行定量，研究人员测定了5个独立的纯合系（具有单个基因拷贝）。生长在gm+n培养基中的proups1::ups1-luc2 植株发光信号强于gm-n组20倍，而强于对照组约2,800倍（图1b）。
方法二：在短期培养实验中，转基因水稻植株先在gm-n培养基中培养4天，第5天在加入100nm硫酸铵。结果显示，同*实验结果一样，生长在后期加 氮培养基中proups1::ups1-luc2 植株，发光信号更强（图1c）。同样对5株独立的纯合系进行了定量，生长在后期加n培养基中的proups1::ups1-luc2 植株生物发光信号强于gm-n培养基中约50倍，而强于对照组13,000倍（下图1d）。
图1.在高氮培养条件下，proups1::ups1-luc2 具有很强的发光信号。
(a)对照组和proups1::ups1-luc2 植株在gm+n或者gm–n培养基 中培养5天；
(b)5个独立的纯合子proups1::ups1-luc2 在(a)条件下，发光定量结果；
(c)对照组和proups1::ups1-luc2 植株在gm–n生长5天, 或者在gm–n培养基中生长4天，然后加入100 mm硝酸铵培养1天；
(d)5个独立的纯合子proups1::ups1-luc2 在(c)条件下的定量结果，以对照组作为基准进行标准化 。
这些结果说明，proups1::ups1-luc2 传感器能够通过发光信号水平检测外源氮的情况。
同样在研究中对proaln::aln-luc2 植株进行了相同的处理。结果显示，在长时间的培养实验中，gm+n和gm-n培养基生长的proaln::aln-luc2 没有明显差异（图2a）。对5株独立的纯品系进行发光信号定量，相比gm+n培养基，gm-n培养基生长的proaln::aln-luc2 植株发光信号要高约1.8倍，比对照组高约17倍（图2b）。因此很难鉴定gm+n和gm-n培养基对生长的影响。而在短时间培养实验中，连续生长在gm-n培养基中的proaln::aln-luc2，发光信号要强于加高氮培养1天的。
图2.在低氮培养条件下，proaln::aln-luc2 植株显示强的生物发光信号。
(a)对照组和proaln::aln-luc2 植株，在gm+n or gm–n培养基中培养.；
(b)a组相对定量结果；
(c)对照和proaln::aln-luc2 植株在 gm–n中培养5天，或者在gm–n培养基中培养4天，然后加入100 mm 硝酸铵再培养1天 ；
(d)c组相对定量结果；gm–n培养基生长的对照组植株作为基准进行标准化。
此外，在文章中，还利用ivis活体成像系统，探讨了该传感器对于氮源是否具有选择性及对于氮源的敏感性。结果显示proups1::ups1-luc2 和proaln::aln-luc2 对于氮源无特异性，可以广泛的作为水稻等植株中分子氮的传感器。并且proups1: ups1-luc2 植株在硝酸铵、硫酸铵或硝酸钾浓度> 1mm即表现出强烈的生物发光信号，而低氮浓度(< 0.01mm)信号减弱。0.1mm硝酸钾proups1:: ups1-luc2 植株诱导强烈的生物发光信号，而0.1mm硝酸铵和硫酸铵则没有。这表明， proups1::ups1-luc2 传感器监测高氮状态，低氮状态。proaln::alnluc2 在低氮浓度(<0.1 mm)下表现出较强的荧光素酶活性，而在高氮浓度下表现出较弱的活性(> 10mm)。
综上，分子氮传感器的信号反映了分子氮的内部状态。结合ivis活体成像技术，proaln::aln-luc2和proups1::ups1-luc2 可作为分子传感器在不同研究中监测大米内部氮状态。
文献来源：dong-keun lee, mark c. f. r. redillas, harin jung, seowon choi, youn shic kim and ju-kon kim. a nitrogen molecular sensing system, comprised of the allantoinase and ureide permease 1 genes, can be used to monitor n status in rice. front. plant sci, 18april 2018.
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在此，研究人员开发了一个分子传感器系统来监测水稻中氮的状态，该方法发表在《frontiers in plant science》杂志上。研究中首先利用该系统研究了*的作用，*分解为*衍生的代谢物，在低浓度下作为氮源使用。参与尿素代谢的两个基因*酶(osaln)和尿素渗透酶1 (osups1)，对氮状态高度敏感，在低氮条件下，osaln迅速上调，而高氮条件下osups1表达上调。基于上述机制，研究人员培育了含有氮分子传感器系统的[proaln::aln-luc2]和[proups1::ups1-luc2]转基因水稻。这种转基因的表达可以模拟内源性的转录调控，即osaln和osups1基因对外源n状态的响应。
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(a)对照组和proups1::ups1-luc2 植株在gm+n或者gm–n培养基 中培养5天；
(b)5个独立的纯合子proups1::ups1-luc2 在(a)条件下，发光定量结果；
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